Трофические цепи

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты — основа трофической структуры и всего существования биоценоза.

Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фотоавтотрофными прокариотами, в особых случаях в качестве первичных продуцентов выступают бактерии – хемосинтетики. Биомасса органического вещества синтезируемого автотрофами, определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования – биологическая продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, – как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые, например, в умеренном климате могут составлять 40-70% валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая пер­вичная продукция служит источником питания для представителей следующих технических уровней. Потребители первичной продукции — консументы — образуют несколько (обычно не более 3—4) трофиче­ских уровней.

Консументы 1 порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и т. п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется особое образование — «жерновок», имеющий ороговевшую поверхность; сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пиши. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Среди млекопитающих переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, желудок которых имеет сложное строение (Приложение 2). Наиболее объемистый его отдел — рубец —слу­жит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бак­терий и простейших. Продукты бактериологического сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты — уксусная, янтар­ная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного пережевывания подвергается действию желудочного сока в другом отделе желудка — сычуге — и далее следует обычным путем через кишечник, последовательно обра­батываемая различными ферментами. При таком типе питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых служат источником белкового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтези­ровать белок из аммонийных солей и мочевины.

У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки является толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих грызунов в связи с таким типом пищеварения выделяется два типа помета: первичный, который животные заглатывают, и вторичный, более сухой, который выводится из организма. Поедание первичного помета способствует утилизации содержащегося в нем белка (включая и бактериальные клетки), а может быть, и «подсеву» регулярно теряе­мой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом в области толстого кишечника и его слепых выростов идет переваривание клетчатки у питающихся растительными тканями птиц (куриные, гусеобразные, врановые и др.).

Переваривание клетчатки с участием бактерий и простейших широко распространено и среди беспозвоночных животных. У низших термитов эта функция осуществляется главным образом с помощью простейших (жгутиковые), у высших термитов и других групп большее значение имеют бактерии. Впрочем, среди беспозвоночных имеются и формы, продуцирующие собственные ферменты, расщепляющие клетчатку. Так, примитивные насекомые чешуйницы Ctenolepusma lineata переваривают ее даже в условиях полного освобождения кишеч­ника от бактерий (R. Lasker, A. Giese, 1956). Продукция целлюлозоли- тических ферментов, возможно, свойственна моллюску Teredo («корабельный червь») и некоторым другим животным, питающимся древесиной.

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.

Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но, строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки — кузне­чики — лягушки — змеи — орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы специализированные зубы («терка») скатов, раздавливающих панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюски, крабы и т. п.), взлетают и с высоты бросают ее на землю; этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, что аналогичным образом поступают некото­рые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с костями крупных животных (бородач).

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения. В опытах с собаками показано, что такая «настройка» может меняться: предварительное кормление растительными белками (хлеб) усиливает активность пеп­сина к этим белкам и уменьшает перевариваемостъ мяса (А.М. Уголев, 1958).

У некоторых насекомоядных млекопитающих и птиц в желудке обнаруживаются ферменты хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин — сложный азотсодержащий углевод. Хитиназа найдена также в секрете желудочных желез и в панкреатическом соке ряда видов амфибий и рептилий. Обнаружен этот фермент и у водных позвоноч­ных (круглоротые, оба класса рыб), особенно у видов, корм которых содержит много хитина. Происхождение хитиназы у рыб не совсем ясно: есть предположение, что она продуцируется симбиотическими бактериями (Т. Goodrich, R. Morita, 1977). По другим данным актив­ность фермента в слизистой желудка выше, чем в его содержимом, что свидетельствует о секреции его пищеварительными железами. Хити- нолитические ферменты известны и у ряда беспозвоночных (дождевые черви, некоторые ракообразные и моллюски); у многих из них про­дукция хитиназы связана с деятельностью бактерий-симбионтов.

Известен и ряд специфических приспособлений к питанию. На­пример, хищные моллюски, питающиеся представителями того же типа, «просверливают» их раковины с помощью концентрированных минеральных кислот, продуцируемых специальными железами. У кро­вососущих летучих мышей — вампиров — в секрете слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови и тем способствующие длительному питанию. Выделение антикоагулян­тов свойственно также пиявкам и большому числу кровососущих членистоногих.

Консументы III порядка. Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего имея в виду паразитов живо­тных и «сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни. Но, строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растительноядных форм должны рассматриваться как консументы II порядка.

Паразитизм — сложная и многообразная форма взаимоотноше­ний, которая подробнее будет рассмотрена ниже. В самом общем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не убивает свою «жертву» (хозяина), а длительно питается на живом объекте. Гибель хозяев происходит лишь при массовом и длительном заражении и в большинстве случаев невыгодна для паразита.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений слож­нее. Например, существует много видов’ со смешанным питанием; такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (Приложение 3) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Прямые пищевые связи типа «растение — фитофаг — хищник — паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи (Приложение 4), члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции.

Уже отмечалось, что каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Видовое разнообразие биоценотических систем — не случайное явление. Благодаря видоспецифичнпсти питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.

Кроме того, увеличение видового разнообразия выступает как «гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть этого механизма за­ключается в том, что монофагия — питание лишь единственным видом пищи —встречается в природе редко; немногочисленны и олигофаги, набор объектов питания которых включает небольшое число экологи­чески сходных видов. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объеди­няющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Простейший пример таких связей приведен на рис. Приложение 5. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому сущест­вованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддер­живает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.

Таким образом, многочисленность и разнообразие видового соста­ва биоценоза выступает как важный механизм поддержания его цело­стности и функциональной устойчивости. Именно на этом основывается актуальность проблемы биологического разнообразия, разрабатываемой в настоящее время на уровне международной комп­лексной программы.

То обстоятельство, что в пищевых сетях обычны «горизонтальные» связи, объединяет животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой кон­куренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом; в процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуренции в значительной мере определяются такими ее показателями, как объем и напряжен­ность (А.А. Шорыгин, 1952). Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов: увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению доли их, совпадающей с пищевым спектром другого вида, т. е. к уменьшению относительного объема конкуренции. Расхождение в питании возможно и на базе совпадающих объектов питания, если отличаются предпочитаемые корма формально конку­рирующих видов; фактически это также уменьшает объем конкурен­ции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема — высокая специализация в питании, приво­дящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потреб­ности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Например, очень важное место в питании околоводных грызунов (бобр, ондатра, водяная полевка) занимают тростник и осоки. Но эти виды растений представлены в природе сплошными зарослями с высокой биомассой и продуктивностью. Поэтому практически обес­печиваются запросы всех обитающих в таких условиях видов, и кон­куренция их принимает формальный характер и не приводит к реальным негативным взаимоотношениям. Подобным же образом практически не возникает конкуренция между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб. В случае же совпадения лимитированных по биомассе кормовых ресурсов напряженность кон­куренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции’, этот параметр лежит в основе конкретного проявления различных форм взаимоотношений между конкурирующими видами. Подробнее эти отношения рассматриваются в гл. 14.

При ослабленной силе конкуренции система «горизонтальных» связей выгодна для биоценоза: как уже говорилось, на ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем; сложная комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценоза в единое функциональное целое.

Внимание!